دانشگاه گیلان تحقیقات غلات 2252-0163 15 4 2025 12 22 Physiological and molecular mechanisms of salinity tolerance in cereals: I. Fundamentals and methods سازوکارهای فیزیولوژیک و مولکولی تحمل به شوری در غلات: 1- مبانی و روش‌ها 395 414 9439 10.22124/cr.2025.31687.1880 FA احمد مجیدی‌مهر استادیار پژوهش، مرکز ملی تحقیقات شوری، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، یزد، ایران رضا امیری فهلیانی دانشیار، گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشکده کشاورزی، دانشگاه یاسوج، یاسوج، ایران بهرام حیدری استاد، گروه تولید و ژنتیک گیاهی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه شیراز، شیراز، ایران غلامحسن رنجبر دانشیار پژوهش، مرکز ملی تحقیقات شوری، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، یزد، ایران 0000-0003-4314-9772 Journal Article 2025 09 15 Introduction: Cereals, as the main components of the human diet, play a decisive role in ensuring the food security of the world’s population. The production of these crops particularly in arid and semi-arid regions faces numerous challenges, with abiotic stresses such as drought, salinity, heat, and cold capable of significantly reducing their yields. Among these factors, salinity stress is recognized as a major constraint on crop production. The key question is: how are cereals able to perceive environmental cues and activate their defense pathways through intricate regulatory networks to cope with such stress? The aim of the present study is to provide a comprehensive overview in understanding the physiological and molecular mechanisms of salt tolerance in crop plants, with a special focus on cereals. Materials and Methods: This review study, with an innovative and dual approach, covers recent advances in salinity tolerance mechanisms, especially in cereals. The main innovation of this study compared to similar studies is in providing an integrated and step-by-step analytical framework on the physiological and molecular basis of salinity tolerance mechanisms citing the most recent findings. RResults and Discussion: Salinity stress in most plants typically occurs in two distinct phases, first osmotic stress, followed by ionic toxicity, leading to secondary stresses such as oxidative stress and nutritional imbalances. From a physiological perspective, plants cope with salinity stress by employing effective systems that regulate ion uptake and distribution, maintain osmotic balance, and accumulate protective compounds. At the biochemical level, the activation of antioxidant systems and the production of compatible solutes such as proline are key strategies for mitigating the oxidative stress induced by salinity. At the molecular level, complex networks of transcription factors and functional genes including NHX1, HKT1, SOS, and P5CS are responsible for coordinating the stress response. Key signaling pathways, such as the MAPK cascade and the SOS pathway, play a central role in transducing stress signals and activating defense responses. The molecular processes salt tolerance are coordinated through extensive regulatory networks comprising transcription factors and functional genes. The MAPK and SOS pathways have been extensively studied in cereals, and our understanding of salt tolerance is grounded in research specifically focused on these plants. For instance, the SOS1, SOS2, and SOS3 genes in rice enhance salt tolerance by facilitating sodium ion efflux from cells and preventing ionic toxicity. Furthermore, the accumulation of osmolytic compounds (including proline) and the activation of antioxidant systems play a crucial role in maintaining cellular integrity in plants under salinity stress. Conclusion: Given the polygenic and complex nature of salt tolerance, integrating physiological, genetic, and molecular mechanisms into breeding programs, along with leveraging genomic approaches, appears essential for developing new salt-tolerant and stable-yielding cereal varieties. مقدمه: غلات، به‌عنوان اجزای اصلی رژیم غذایی انسان، نقش تعیین‌کننده‌ای در تأمین امنیت غذایی جمعیت جهان ایفا می‌کنند. تنش‌های غیرزیستی مانند خشکی، شوری، گرما و سرما، می‌توانند عملکرد این گیاهان را به‌طور قابل توجهی کاهش دهند. در این بین، شوری به‌عنوان یکی از موانع عمده تولید محصولات زراعی شناخته می‌شود. پرسش اصلی این است که چگونه غلات می‌توانند محرک‌های محیطی را دریافت و از طریق شبکه‌های تنظیمی مرتبط و پیچیده، مسیرهای دفاعی خود را برای مواجهه با چنین تنش‌هایی فعال کنند؟ هدف از مطالعه حاضر، ارائه یک دیدگاه جامع به‌منظور درک سازوکارهای فیزیولوژیک و مولکولی تحمّل به شوری در گیاهان زراعی به‌ویژه غلات بوده است. مواد و روش‌ها: این مطالعه مروری، پیشرفت‌های اخیر در سازوکارهای تحمل به شوری به‌ویژه در غلات را با رویکردی نوآورانه و دوگانه پوشش می‌دهد. نوآوری اصلی این مطالعه نسبت به مطالعات مشابه، در ارائه یک چارچوب تحلیلی یک‌پارچه و گام‌به‌گام است که در قسمت اول، مبانی فیزیولوژیک و مولکولی سازوکارهای تحمل به شوری با استناد به جدیدترین یافته‌ها مورد بررسی قرار می‌گیرد نتایج و بحث: تنش شوری در بیش‌تر گیاهان معمولاً در دو فاز مشخص، ابتدا تنش اسمزی و سپس سمیّت یونی، رخ می‌دهد و به‌دنبال آن تنش‌های ثانویه‌ای مانند تنش اکسیداتیو و اختلالات تغذیه‌ای پدید می‌آیند. از منظر فیزیولوژی، گیاهان با استفاده از سامانه‌های مؤثر تنظیم جذب و توزیع یون‌ها، حفظ تعادل اسمزی و تجمع ترکیبات حفاظتی، به مقابله با تنش شوری می‌پردازند. در سطح بیوشیمیایی، فعال‌سازی سیستم‌های آنتی‌اکسیدانی و تولید ترکیبات سازگار نظیر پرولین، از راهبردهای کلیدی برای مهار فشار تنش اکسیداتیو ناشی از شوری محسوب می‌شوند. در سطح مولکولی، شبکه‌های پیچیده‌ای از عوامل رونویسی و ژن‌های عملکردی از جمله NHX1، HKT1، SOS و P5CS مسئول هماهنگی پاسخ به تنش می‌باشند. مسیرهای سیگنال‌دهی کلیدی مانند آبشار MAPK و مسیر SOS نقش مرکزی در انتقال سیگنال تنش و فعال‌سازی پاسخ‌های دفاعی ایفا می‌کنند. فرآیندهای مولکولی تحمل به شوری از طریق شبکه‌های تنظیمی گسترده‌ای متشکل از عوامل رونویسی و ژن‌های عملکردی هماهنگ می‌شوند. مسیرهای MAPK و SOS به‌طور گسترده در غلات مطالعه شده و یافته‌های ما از تحمل به شوری مبتنی بر پژوهش‌های ویژه در این گیاهان است. برای نمونه، ژن‌های SOS1، SOS2 و SOS3 در برنج موجب افزایش تحمل به شوری از طریق خروج یون سدیم از سلول و جلوگیری از سمیت یونی می‌شوند. تجمع ترکیبات اسمولیتی (از جمله پرولین) و فعال‌سازی سیستم‌های آنتی‌اکسیدانی نیز نقش مهمی در حفظ یکپارچگی سلولی در گیاهان تحت تنش شوری دارند. نتیجه‌گیری: با توجه به ویژگی چندژنی و پیچیده تحمل به شوری، تلفیق سازوکارهای فیزیولوژیک، ژنتیکی و مولکولی در برنامه‌های به‌نژادی، همراه با بهره‌گیری از رویکردهای ژنومیک برای توسعه رقم‌های جدید متحمل به شوری و با عملکرد پایدار ضروری به‌نظر می‌رسد.

https://cr.guilan.ac.ir/article_9439_d6fa541ae3e48d5b369bf8687be42b87.pdf