بررسی تنوع ژنتیکی ژرم‌پلاسم گندم نان تحت شرایط تنش خشکی

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 استادیار پژوهش، موسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، کرج، ایران

2 پژوهشگر، مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی یزد، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، یزد، ایران

چکیده

مقدمه: گندم از نظر تولید جهانی رتبه دوم را در بین غلات دارد، اما تحت تأثیر تغییرات اقلیمی پیش‌رونده جهانی قرار گرفته است. تنش خشکی یکی از عوامل مهم کاهش تولید گندم است. توسعه ارقام گندم متحمل به خشکی در حال حاضر چالشی بزرگ برای به‌نژادگران گندم محسوب می‌شود. کنترل ژنتیکی پیچیده چندصفتی و چندژنی، برهم‌کنش ژنوتیپ و محیط بالا، وراثت‌پذیری پایین و مشکلات مربوط به غربال‌گری انبوه صفات و ژن‌های گیاهی مؤثر در تحمل به خشکی به‌دلیل دخالت تعداد زیادی از صفات و وجود همبستگی‌های مثبت و منفی بین آنها، از جمله عواملی هستند که اصلاح ارقام گندم برای تحمل به تنش خشکی را با چالش مواجه ساخته‌اند. انتخاب ژنوتیپ‌های متحمل به خشکی به‌عنوان رویکردی مقرون به صرفه و زیستی برتر برای افزایش تولید گندم در مناطق کم‌رطوبت، همیشه مدنظر به‌نژادگران بوده است. غربال‌گری ژنوتیپ‌های گندم برای شناسایی منابع تحمل به خشکی ضروری است و می‌تواند در انتخاب والدین مناسب و مطلوب جهت اجرای برنامه‌های به‌نژادی مفید باشد. توده‌های گیاهی بومی منابع ارزش‌مندی برای تحمل به تنش‌های محیطی از جمله تنش خشکی به‌شمار می‌روند. نژاد‌های بومی گیاهی، جمعیت‌های ناهمگن و سازگاری هستند که به‌طور محلی اهلی شده‌اند و منابع ژنتیکی را فراهم می‌کنند که می‌توانند پاسخ‌گوی نیازهای ناشی از چالش‌های جدید و پیش روی کشاورزی تحت شرایط پرتنش باشند. هدف از این تحقیق شناسایی نمونه‌های ژنتیکی متحمل به تنش خشکی جهت استفاده از آنها در برنامه‌های به‌نژادی آینده بود.
مواد و روش‌ها: تعداد 512 نمونه ژنتیکی از کلکسیون گندم بانک ژن گیاهی ملی ایران به‌همراه ارقام کویر، روشن و ماهوتی به‌عنوان شاهد، برای تحمل به تنش خشکی در مزرعه پژوهشی مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی یزد بررسی قرار گرفتند. آزمایش در قالب دو طرح آگمنت جداگانه انجام شد که یک آزمایش مربوط به شرایط تنش خشکی و دیگری مربوط به شرایط آبیاری نرمال بود. تنش خشکی با محدودیت دوره آبیاری اعمال شد. با توجه به اینکه از مجموع مواد ژنتیکی مورد آزمایش، 141 نمونه ژنتیکی بقاء یافتند، بنابراین ارزیابی صفات روی آنها و نمونه‌های متناظر آنها در آزمایش نرمال انجام شد. برای تحلیل داده­ها، آماره‌های توصیفی شامل حداقل، حداکثر، میانگین و ضریب تغییرات صفات محاسبه شد. به‌منظور مطالعه ارتباط بین صفات، ضرایب همبستگی بین آنها برآورد و آزمون شد و برای تعیین نقش هر یک از صفات و شناسایی صفات مهم و اثرگذار بر وزن دانه پنج سنبله از تجزیه رگرسیون گام به گام استفاده شد. نمونه‌های ژنتیکی مورد مطالعه با استفاده از تجزیه خوشه‌ای به‌روش K-means از یکدیگر تفکیک شدند. محاسبات آماری با استفاده از نرم‌افزارهای R و SPSS انجام گرفت.
یافته‌های تحقیق: نتایج حاصل از برآورد آماره‌های توصیفی نشان داد که بیش‌ترین ضریب تغییرات تحت شرایط نرمال و تنش خشکی به‌ترتیب به صفات وزن دانه پنج سنبله (35/23 درصد) و تعداد پنجه در بوته (67/31 درصد) اختصاص داشت. صفت وزن دانه پنج سنبله دارای بیش‌ترین میزان کاهش دامنه تغییرات (3/51 درصد) تحت شرایط تنش خشکی نسبت به شرایط نرمال بود و بیش‌ترین کاهش میانگین به‌ترتیب برای صفات تعداد پنجه بارور (3/59 درصد) و وزن دانه پنج سنبله (5/40 درصد) مشاهده شد. تعداد زیادی از نمونه‌های ژنتیکی در هر دو شرایط نرمال و تنش خشکی نسبت به ارقام شاهد برتری نشان دادند. 97 نمونه ژنتیکی، وزن دانه پنج سنبله بیش‌تری نسبت به ارقام شاهد داشتند. نمونه‌های ژنتیکی KC12856، KC12776، KC12783، KC12767 و KC12697 (به‌ترتیب با مقادیر 77/6، 75/6، 22/6، 94/5 و 86/5 گرم) دارای بیش‌ترین وزن دانه پنج سنبله در شرایط تنش خشکی بودند. صفات تعداد سنبلچه در خوشه، تعداد گلچه در سنبلچه، وزن صد دانه و تعداد دانه در خوشه، دارای ضرایب همبستگی قوی و معنی‌دار در سطح  احتمال یک درصد با وزن دانه پنج سنبله در شرایط تنش خشکی بودند. بر اساس نتایج تجزیه رگرسیون گام‌به‌گام تحت شرایط تنش خشکی، سه صفت تعداد دانه در سنبله، وزن صد دانه و طول سنبله وارد مدل شدند و 6/90 درصد از تغییرات وزن دانه پنج سنبله را توجیه کردند. مواد ژنتیکی مورد بررسی با استفاده از تجزیه خوشه‌ای به‌روش K-means در پنج خوشه متفاوت گروه‌بندی شدند.
نتیجه‌گیری: در مجموع نتایج این تحقیق، ظرفیت ارزشمند ژرم‌پلاسم مورد بررسی را برای تحمل به تنش خشکی نشان داد.  بررسی روابط بین صفات نشان‌دهنده اهمیت تعداد دانه در سنبله، تعداد سنبلچه در سنبله، تعداد گلچه در سنبلچه و وزن صد دانه در هر دو شرایط نرمال و تنش خشکی بود. برای هر یک از صفات مورد ارزیابی، تعداد زیادی از نمونه‌های ژنتیکی در هر دو شرایط نرمال و تنش خشکی نسبت به ارقام شاهد برتری داشتند که بیانگر غنی بودن این ذخایر برای صفات مرتبط با تحمل به تنش خشکی است. بر این اساس، پیشنهاد می‌شود ارزیابی و غربال‌گری کلکسیون بانک ژن گیاهی ملی ایران به‌منظور شناسایی منابع متحمل به تنش خشکی ادامه یابد. در تجزیه خوشه‌ای، ارقام شاهد با ویژگی‌های متفاوت در گروه‌های جداگانه قرار گرفتند و علاوه بر این، گروهی متمایز از نمونه‌های ژنتیکی واجد صفات برتر تشکیل شد. از ژرم‌پلاسم متنوع شناسایی شده در این تحقیق و یا نمونه‌های ژنتیکی برتر، می‌توان برای توسعه پایه ژنتیکی در تلاقی‌ها و یا به‌عنوان والد در برنامه به‌نژادی بهره‌برداری کرد.

کلیدواژه‌ها

موضوعات


عنوان مقاله [English]

Investigating the genetic diversity of bread wheat germplasm under drought stress

نویسندگان [English]

  • Yousef Arshad 1
  • Mehdi Zahravi 1
  • Ali Soltani 2
1 Research Assistant Professor, Seed and Plant Improvement Institute, Agricultural Research, Education and Extension Organization (AREEO), Karaj, Iran
2 Researcher, Agriculture and Natural Resources Research Center of Yazd, Agricultural Research, Education and Extension Organization (AREEO), Yazd, Iran
چکیده [English]

Introduction
Wheat ranks second among cereals in term of global production, but it has been affected by ongoing global climate changes. Drought stress is one of the important factors contributing to the reduction in wheat production. Developing drought-tolerant wheat varieties currently presents a major challenge for wheat breeders. Complex multigenic and multitrait genetic control, high genotype-environment interaction, low heritability, and challenges associated with high-throughput screening of plant traits and genes effective in drought tolerance due to the involvement of numerous traits and positive and negative correlations among them are some of the factors that have made wheat variety improvement for drought tolerance a challenging task. Selecting drought-tolerant genotypes as a cost-effective and biologically superior approach to increasing wheat production in low humidity areas has always been considered by breeders. Screening wheat genotypes to identify drought tolerance sources is essential and can be useful in selecting appropriate and desirable parents for implementing beneficial breeding programs. Local plant populations such as landraces are valuable resources for environmental stress tolerance, including drought stress. Local plant varieties are heterogeneous populations with local adaptation that provide genetic resources capable of meeting the needs imposed by new and emerging agricultural challenges under highly stressful conditions. The aim of this study was to identify wheat accessions tolerant to drought stress for use in future breeding programs.
Materials and methods
A total of 512 wheat accessions from the National Plant Gene Bank of Iran, along with the varieties Kavir, Roshan and Mahouti as controls, were evaluated for drought stress tolerance in the research field of Agricultural and Natural Resources Research Center of Yazd, Iran. The experiment was conducted in two separate augmented designs, one of which was considered to drought stress and the other to normal irrigation conditions. Drought stress was induced by limiting the irrigation cycle. Considering that out of the total studied genetic materials, 141 accessions survived, the evaluation of traits was perfoemed on both those surviving accessions and their corresponding counterparts in the normal experiment. For data analysis, descriptive statistics including minimum, maximum, average, and coefficient of variation were calculated. Correlation coefficients were estimated and tested to study the relationship between traits. Stepwise regression analysis was used to determine the role of each trait and to identify the important and influencing traits on five-spike grain weight. K-means cluster analysis method was used to separate the accessions. All statistical analyzes were performed using R and SPSS softwares.
Research findings
The results of descriptive statistics showed that the highest coefficient of variation under normal and drought stress conditions were attributed to five-spike grain weight (23.35%) and number of fertile tillers per plant (31.67%), respectively. Five-spike grain weight had the highest decrease in range (51.3%) under drought stress compared to normal conditions, and the highest decrease in mean was observed for number of fertile tillers per plant (59.3%) and five-spike grain weight (40.5%), respectively. A large number of accessions showed superiority over control varieties under both normal and drought stress conditions, so that 97 accessions had five-spike grain weight more than the control varieties. The accessions KC12856, KC12776, KC12783, KC12767, and KC12697 with values of 6.77, 6.75, 6.22, 5.94 and 5.86 g, respectively, had the highest five-spike grain weight under drought stress conditions. Number of spikelets per spike, number of florets per spikelet, 100-grain weight and number of grains per spike had significant and strong correlation coefficients at 1% probability level with five-spike grain weight under drought stress conditions. Based on the results of stepwise regression analysis under drought stress conditions, three traits including number of grains per spike, 100-grain weight and spike length were the most effective traits on five-spike grain weight and explained 90.6% of it’s variation. The studied genetic materials were grouped into five separated clusters using K-means cluster analysis.
Conclusion
The results of this experiment showed the valuable potential of the studied germplasm to drought stress tolerance. Evaluating the relationships among traits revealed the significance of number of grains per spikelet, number of spikelets per spike, number of florets per spikelet, and 100-grain weight under both normal and drought stress conditions. A considerable number of accessions were superior to the control varieties under both normal and drought stress conditions, indicating the richness and valuable potential of these genetic resources for drought tolerance related traits. Therefore, it is recommended to continue screening and evaluating the wheat collection of National Plant Gene Bank of Iran to identify drought stress-tolerant genetic resources. Based on the results of cluster analysis, the control cultivars with different characteristics were grouped in the separate clusters, and a distinguished cluster of the studied wheat accessions with superior traits was also formed. The diverse germplasm or superior accessions identified in this study can be used to develope the genetic base in crosses or as parents in breeding programs.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Gene bank
  • Genetic resources
  • Landrace
  • Water stress
Abhinandan, K., Skori, L., Stanic, M., Hickerson, N.M., Jamshed, M. and Samuel, M.A. 2018. Abiotic stress signaling in wheat–an inclusive overview of hormonal interactions during abiotic stress responses in wheat. Frontiers in plant science 9, 734. https://doi.org/10.3389/fpls.2018.00734.
Ahmad, A., Aslam, Z., Javed, T., Hussain, S., Raza, A., Shabbir, R., Mora-Poblete, F., Saeed, T., Zulfiqar, F., Ali, M.M., Nawaz, M., Rafiq, M., Osman, H.S.,  Albaqami, M.,  Ahmed, M.A.A. and Tauseef,  M. 2022. Screening of wheat (Triticum aestivum L.) genotypes for drought tolerance through agronomic and physiological response. Agronomy, 12(2), 287. https://doi.org/10.3390/agronomy12020287.
Arshad, Y. and Zahravi, M. 2012. Identification of drought tolerant genotypes in selected wheat genetic resources in the National Plant Gene-Bank of Iran. Iranian Journal of Crop Sciences, 13(1), pp. 157-177. [In Persian]. https://dorl.net/dor/20.1001.1.15625540.1390.13.1.12.6.
Arshad, Y., Zahravi, M. and Soltani, A. 2013. Identification of genetic resources tolerant to drought stress in bread wheat germplasm. Journal of crop production Research, 5(3), pp. 227-235. [In Persian].
Bahraini Vijuyeh, V., Dadashi, M.R. and Nazeri, S.M. 2019. Assessment of tolerance to drought stress at reproductive phase in some wheat genotypes (Triticum aestivum L.) using drought tolerance and Susceptibility Indices. Iranian Journal of Field Crops Research, 17(1), pp. 111-121. [In Persian]. https://doi.org/10.22067/GSC.V1711.69690.
Barati, V., Bijanzadeh, E. and Naderi, R. 2019. Determination the most suitable effective traits on grain yield of bread wheat genotypes under normal and drought conditions in Darab region, Fars Province. Journal of Plant Ecophysiology, 11(39), pp. 138-152. [In Persian]. https://doi.org/20.1001.1.20085958.1398.11.39.12.8.
Barati, V., Bijanzadeh, E., Behpouri, A. and Zinati, Z. 2019. Response of various bread wheat genotypes to different planting method and terminal drought stress at southern Fars province. Journal of Plant Ecophysiology 10(35), pp. 244-255. [In Persian]. https://doi.org/20.1001.1.20085958.1397.10.35.22.3.
Basu, S., Ramegowda, V., Kumar, A. and Pereira, A. 2016. Plant adaptation to drought stress. F1000Research, 5(F1000 Faculty Rev), 1554. https://doi.org/10.12688/f1000research.7678.1.
Borrás, L., Slafer, G.A. and Otegui, M.E. 2004. Seed dry weight response to source-sink manipulations in wheat, maize and soybean: a quantitative reappraisal. Field Crops Research, 86(2-3), pp. 131-146. https://doi.org/10.1016/j.fcr.2003.08.002.
Cattivelli, L., Rizza, F., Badeck, F.W., Mazzucotelli, E., Mastrangelo, A.M., Francia, E., Marè, C., Tondelli, A. and Stanca, A.M. 2008. Drought tolerance improvement in crop plants: An integrated view from breeding to genomics. Field Crops Research, 105(1-2), pp. 1-14. https://doi.org/10.1016/j.fcr.2007.07.004.
Chowdhury, M.K., Hasan, M.A., Bahadur, M.M., Islam, M.R., Hakim, M.A., Iqbal, M.A., Javed, T., Raza, A., Shabbir, R., Sorour, S. and Elsanafawy, N.E. 2021. Evaluation of drought tolerance of some wheat (Triticum aestivum L.) genotypes through phenology, growth, and physiological indices. Agronomy, 11(9), 1792. https://doi.org/10.3390/agronomy11091792.
Daei Alhag, D., Rashidi, V., Aharizad, S., Farahvash, F. and Mirshekari, B. 2020. Classification of advanced spring wheat genotypes under non-stress and drought stress conditions. Journal of Crop Breeding, 12(34), pp. 115-129. [In Persian]. http://doi.org/10.29252/jcb.12.34.115.
Dwivedi, S.L., Ceccarelli, S., Blair, M.W., Upadhyaya, H.D., Are, A.K. and Ortiz, R. 2016. Landrace germplasm for improving yield and abiotic stress adaptation. Trends in Plant Science, 21(1), pp. 31-42. http://dx.doi.org/10.1016/j.tplants.2015.10.012.
Eftekhari, A., Baghizadeh, A., Abdoshahi, R. and Yaghoubi, M.M. 2020. Evaluation of grain yield, agronomical traits and drought tolerance indices in some bread wheat cultivars. Journal of Crop Breeding, 11(32), pp. 11-21. [In Persian]. http://doi.org/10.29252/jcb.11.32.11.
Fahad, S., Bajwa, A.A., Nazir, U., Anjum, S.A., Farooq, A., Zohaib, A., Sadia, S., Nasim, W., Adkins, S., Saud, S. and Ihsan, M.Z. 2017. Crop production under drought and heat stress: plant responses and management options. Frontiers in Plant Science, 8, 1147. https://doi.org/10.3389/fpls.2017.01147.
FAO. 2018. Crop Prospects and Food Situation. Quarterly Global Report. Rome: Food and Agriculture Organization of the United Nations. https://doi.org/10.4060/cb3672en.
Farshadfar, E. and Amiri, R. 2018. Investigating drought resistance of different bread wheat lines using agrophysiological traits and integrated selection criterion. Environmental Stresses in Crop Sciences, 11(1), pp. 79-91. [In Persian]. https://doi.org/10.22077/escs.2017.189.1046.
Fleury, D., Jefferies, S., Kuchel, H. and Langridge, P. 2010. Genetic and genomic tools to improve drought tolerance in wheat. Journal of Experimental Botany, 61(12), pp. 3211-3222. https://doi.org/10.1093/jxb/erq152.
Hassani, F., Houshmand, S., Rafiei, F.  and Niazi, A. 2018. Evaluation of wheat cultivars and lines for terminal drought tolerance using drought tolerance and susceptibility indices. Journal of Plant Ecophysiology, 9(33), pp. 55-67. [In Persian]. https://doi.org/20.1001.1.20085958.1397.10.33.6.3.
Hu, H. and Xiong, L. 2014. Genetic engineering and breeding of drought-resistant crops. Annual Review of Plant Biology, 65, pp. 715-741. https://doi.org/10.1146/annurev-arplant-050213-040000.
IBPGR. 1978. Descriptors for wheat and Aegilops. International Board for Plant Genetic Resources. Rome, Italy.
Khalili, M. and Naghavi, M.R. 2018. Evaluation of genetic diversity of spring wheat cultivars for physiological and agronomic traits under drought stress. Journal of Crop Breeding, 10(25), pp. 138-151. [In Persian]. http://doi.org/10.29252/jcb.10.25.138.
Khosravi, S., Azizinezhad, R., Baghizadeh, A. and Maleki, M. 2019. Evaluation of tolerance for drought among a number of wild diploid populations, tetraploid and hexaploid cultivars of wheat using morphological and agronomic traits. Journal of Crop Breeding, 11(31), pp. 11-27. [In Persian]. http://doi.org/10.29252/jcb.11.31.11.
Lipiec, J., Doussan, C., Nosalewicz, A. and Kondracka, K. 2013. Effect of drought and heat stresses on plant growth and yield: A review. International Agrophysics, 27(4), pp. 463-477. https://doi.org/10.2478/intag-2013-0017.
Mitra, J. 2001. Genetics and genetic improvement of drought resistance in crop plants. Current Science, 80(6), pp. 758-763.
Mwadzingeni, L., Shimelis, H., Dube, E., Laing, M.D. and Tsilo, T.J. 2016. Breeding wheat for drought tolerance: Progress and technologies. Journal of Integrative Agriculture, 15(5), pp. 935-943. https://doi.org/10.1016/S2095-3119(15)61102-9.
Naderi, F., Bavandpori, F., Farshadfar, E. and Farshadfar, M. 2020. Screening and identification of drought tolerant bread wheat landraces (Triticum aestivum L.). Journal of Crop Ecophysiology, 14(2), pp. 275-292. [In Persian]. http://doi.org/10.30495/JCEP.2022.676143.
Nasiri Khalilelahi, S., Sasani, S., Ahmadi, G. and Daneshvar, M. 2020. Effect of terminal drought stress on some agronomic traits of 20 elite bread wheat genotypes. Environmental Stresses in Crop Sciences, 13(3), pp. 683-699. [In Persian]. http://doi.org/10.22077/escs.2020.2226.1564.
Newton, A.C., Akar, T., Baresel, J.P., Bebeli, P.J., Bettencourt, E., Bladenopoulos, K.V., Czembor, J.H., Fasoula, D.A., Katsiotis, A., Koutis, K. and Koutsika-Sotiriou, M. 2011. Cereal landraces for sustainable agriculture. Sustainable Agriculture , 2, pp. 147-186. http://doi.org/10.1051/agro/2009032.hal-00886526.
OECD/FAO. 2018. OECD FAO Agricultural Outlook 2018 - 2027. Chapter 3: Cereals. Rome: Food and Agriculture Organization of the United Nations, https://doi.org/10.1787/agr-outl-data-en.
Okechukwu, E.C., Agbo, C.U., Uguru, M.I. and Ogbonnaya, F.C. 2016. Germplasm evaluation of heat tolerance in bread wheat in Tel Hadya, Syria. Chilean Journal of Agricultural Research, 76(1), pp. 9-17. http://dx.doi.org/10.4067/S0718-58392016000100002.
Rahimi, Y., Bihamta, M.R., Taleei, A. and Alipour, H. 2019. Genetic variability assessment of Iranian wheat landraces in term of some agronomic attributes under normal irrigation and rainfed conditions. Iranian Journal of Field Crop Science, 50(3), pp. 1-16. [In Persian]. http://doi.org/10.22059/IJFCS.2018.258294.654471.
Sadras, V.O. and Angus, J.F. 2006. Benchmarking water-use efficiency of rainfed wheat in dry environments. Australian Journal of Agricultural Research, 57(8), pp. 847-856. https://doi.org/10.1071/AR05359.
Shahryari, R. 2016. Evaluation of genetic variation of bread wheat genotypes for some morphological and physiological characteristics under drought stress condition. Journal of Crop Ecophysiology, 10(38), pp. 413-430. [In Persian].
Shanazari, M., Golkar, P., Mirmohammady Maibody, S.A.M. and Shahsavand-Hassani, H. 2021. Using drought tolerance indices in evaluation of some wheat, triticale and tritipyrum genotypes. Journal of Crop Production and Processing, 10(4), pp. 45-68. [In Persian]. https://doi.org/10.47176/jcpp.10.4.35721.
Sheibanirad, A., Farshadfar, E. and Najafi, A. 2018. Evaluation of drought stress tolerance in some bread wheat genotypes using drought tolerance indices. Journal of Plant Ecophysiology, 9(31), pp. 1-14. [In Persian]. http://doi.org/20.1001.1.20085958.1396.9.31.1.7.
Shiferaw, B., Smale, M., Braun, H.J., Duveiller, E., Reynolds, M. and Muricho, G. 2013. Crops that feed the world 10. Past successes and future challenges to the role played by wheat in global food security. Food Security, 5, pp. 291-317. https://doi.org/10.1007/s12571-013-0263-y.
Slafer, G.A. and Andrade, F.H. 1993. Physiological attributes related to the generation of grain yield in bread wheat cultivars released at different eras. Field Crops Research, 31(3-4), pp. 351-367. https://doi.org/10.1016/0378-4290(93)90073-V.
Tadesse, W., Manes, Y., Singh, R.P., Payne, T. and Braun, H.J. 2010. Adaptation and performance of CIMMYT spring wheat genotypes targeted to high rainfall areas of the world. Crop Science, 50(6), pp. 2240-2248. https://doi.org/10.2135/cropsci2010.02.0102.
Tahmasebpour, B., Jahanbakhsh, S., Tarinejad, A.R. and Mohammadi, H. 2019. Identification of common wheat (Triticum aestivum L.) genotypes for drought stress tolerant. Environmental Stresses in Crop Sciences, 12(3), pp. 663-672. [In Persian]. http://doi.org/10.22077/escs.2019.1508.1337.