پاسخ صفات فیزیولوژیک و بیوشیمیایی جو (Hordeum vulgare L.) به تنش شوری تحت شرایط کشت هیدروپونیک

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانشجوی دکتری، گروه بیوتکنولوژی، دانشکده علوم کشاورزی، دانشگاه گیلان، رشت، ایران

2 دانشیار، گروه بیوتکنولوژی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه شهید مدنی آذربایجان، تبریز، ایران

3 استاد، گروه بیوتکنولوژی، دانشکده علوم کشاورزی، دانشگاه گیلان، رشت، ایران

چکیده

مقدمه: جو (Hordeum vulgare L.) یک گونه زراعی مقاوم به شوری است که اهمیت اقتصادی بالایی در مناطق خشک و نیمه‌خشک جهان دارد. تنش شوری یک تنش چندگانه است که علت اصلی آن، عمدتاً غلظت بالای یون سدیم است. تنش اسمزی، جذب آب توسط ریشه­‌های گیاه را کاهش می‌دهد و در نتیجه منجر به اختلالات فیزیولوژیک مختلف از جمله کاهش فعالیت‌های فتوسنتزی و کاهش تجمع گونه‌های اکسیژن فعال در سلول می‌شود. فرایندهای بیوشیمیایی کلیدی و مهمی در سطح سلولی وجود دارد که گیاهان از آن‌ها برای ایجاد تحمل به شوری استفاده می‌کنند. تنش شوری تاثیرات فیزیولوژیک مهمی به‌دنبال دارد که از آن جمله می‌توان به از دست دادن فشار تورژسانس و تنظیمات اسمزی، کاهش سرعت جوانه‌زنی، کاهش پتانسیل آب برگ، کاهش غلظت CO2 داخلی، کاهش هدایت روزنه‌ای CO2 و کاهش سرعت فتوسنتز خالص اشاره کرد. همچنین، در سطح بیوشیمیایی نیز تنش شوری موجب افزایش تجمع پرولین، گلایسین بتائین، قندها و آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی و کاهش فعالیت‌های روبیسکو و کاهش تجمع گونه‌های اکسیژن فعال یا نسبت Na+/K+ می‌شود. در این آزمایش، ویژگی‌های فیزیولوژیک و بیوشیمیایی رقم‌های جو تحت شرایط بدون تنش و تنش شوری NaCl در سیستم کشت هیدورپونیک با هدف شناسایی رقم‌های متحمل به شوری ارزیابی شد.
مواد و روش‌ها: به‌منظور ارزیابی پاسخ صفات فیزیولوژیک و بیوشیمیایی جو به تنش شوری، چهار رقم جو (ریحان3، فجر30، نصرت و دشت) در چهار سطح شوری (صفر، 100، 200 و 300 میلی‌مولار NaCl) تحت شرایط کشت هیدروپونیک مورد ارزیابی قرار گرفتند. آزمایش به‌صورت فاکتوریل بر پایه طرح کاملاً تصادفی با سه تکرار در گلخانه تحقیقاتی گروه بیوتکنولوژی دانشکده کشاورزی دانشگاه شهید مدنی آذربایجان انجام شد. دو هفته پس از اعمال شوری، بخش هوایی و ریشه گیاهچه‌ها، تفکیک و وزن تر و خشک بخش هوایی و ریشه اندازه‌گیری شد. همچنین، صفات فیزیولوژیک و بیوشیمیایی نظیر ﻣﺤﺘﻮای ﻧﺴﺒﯽ آب، نسبت یون­‌های K+/Na+، تنظیم کننده‌های اسمزی (قندهای محلول، گلایسین بتائین، پرولین)، پراکسید هیدروژن، آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی و رنگدانه‌های فتوسنتزی (کارتنوئیدها، کلروفیل‌های a و b) به‌تفکیک در ریشه و بخش هوایی ارقام جو اندازه‌گیری شد. 
یافته‌های تحقیق: نتایج تجزیه واریانس داده‌ها نشان داد که تفاوت معنی‌داری بین رقم‌های جو از نظر تمامی صفات اندازه‌گیری شده و همچنین بین سطوح تنش شوری و برهمکنش رقم × تنش شوری از نظر همه صفات، به‌جز میزان گلایسین بتائین ریشه، وجود داشت. نتایج نشان داد که تنش شوری باعث کاهش ﻣﺤﺘﻮای ﻧﺴﺒﯽ آب، وزن خشک اندام‌های هوایی، رنگدانه‌های فتوسنتزی و نسبت K+/Na+ و افزایش قندهای محلول، گلایسین بتائین، پرولین، H2O2، کاتالاز و پراکسیداز در ریشه و اندام هوایی ارقام جو شد. نتایج مقایسه میانگین‌ها و تجزیه به مؤلفه‌های اصلی نشان داد که رقم نصرت و پس از آن رقم فجر30 دارای ﻣﺤﺘﻮای ﻧﺴﺒﯽ آب، وزن خشک اندام­های­ هوایی، رنگدانه‌های فتوسنتزی، نسبت K+/Na+ و میزان کاتالاز و پراکسیداز بالاتری در ریشه و اندام هوایی بودند و نسبت به سایر ارقام، تحمل بیش‌تری به تنش شوری نشان دادند.
نتیجه‌گیری: نتایج این آزمایش نشان داد که اثر سطوح تنش شوری و رقم‌های جو و همچنین برهمکنش رقم × تنش شوری بر ویژگی‌های فیزیولوژیک و بیوشیمیایی اندازه‌گیری شده معنی‌دار بود. مقایسه رقم‌های جو مورد مطالعه نیز نشان داد که دو رقم نصرت و فجر30 تحمل بیش‌تری به تنش شوری داشتند و از این‌رو به‌نظر می‌رسد که برای محیط‌های شور مناسب‌تر از دو رقم دیگر باشند.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

The physiological and biochemical responses of barley (Hordeum vulgare L.) to salinity stress under hydroponic system

نویسندگان [English]

  • Saeed Ashrafi Asgarabad 1
  • Alireza Tarinejad 2
  • Mohammad Mehdi Sohani 3
1 Ph.D. Student, Department of Biotechnology, Faculty of Agricultural Sciences, University of Guilan, Rasht, Iran
2 Associate Professor, Department of Biotechnology, Faculty of Agriculture, Azarbaijan Shahid Madani University, Tabriz, Iran
3 Professor, Department of Biotechnology, Faculty of Agricultural Sciences, University of Guilan, Rasht, Iran (* Corresponding author: msohani@guilan.ac.ir )
چکیده [English]

Introduction
Barley (Hordeum vulgare L.) is a salinity tolerant crop species that has high economic value in arid and semi-arid regions of the world. Salinity stress is a multiple stress and it is mainly caused by high concentration of sodium ions. Osmotic stress reduces water absorption by plant roots, and leads to various physiological disturbances, such as reduction of photosynthetic activities and accumulation of reactive oxygen species. There are key biochemical processes at the cellular level that plants use to develop salinity tolerance. Salinity stress has important physiological effects, including loss of turgorescence pressure and osmotic adjustments, and reduction of germination rate, leaf water potential, internal CO2 concentration, CO2 stomatal conductance, and net photosynthesis rate. Also at the biochemical levels, salinity stress increases the accumulation of proline, glycine betaine, sugars and antioxidant enzymes, and reduces the Rubisco activities and accumulation of reactive oxygen species or Na+ /K+ ratio in the plants. In this experiment, the physiological and biochemical characteristics of barley varieties with the aim of identifying salinity tolerant varieties were evaluated under non-stress and NaCl stress conditions in the hydroponic system.
Materials and methods
To investigate the physiological and biochemical response of barley to salinity stress, four barley varieties (Reyhan3, Fajr30, Nosrat and Dasht) were assessed at four levels of salinity stress (0, 100, 200, and 300 mM NaCl) under a hydroponic system. The experiment was conducted as a factorial experiment in completely randomized design with three replications in research greenhouse of Department of Biotechnology, Faculty of Agriculture, Azarbaijan Shahid Madani University, Tabriz, Iran. Two weeks after application of salinity stress, shoot and root of seedlings were separated and measured fresh and dry weight. Also, physiological and biochemical characteristics such as relative water content (RWC), ratio of K+/Na+ ions, osmotic regulators (soluble sugars, glycine betaine, proline), hydrogen peroxide (H2O2) and antioxidant enzymes, as well as non-antioxidants enzymes such as photosynthetic pigments (carotenoids, a and b chlorophylls) were separately measured in shoot and root of barley varieties.
Research findings
The results of analysis of variance showed that there was a significant difference among the barley varieties for all measured traits. Also, the effects of salinity stress levels and variety × salinity stress interaction were significant on all studied traits, except for glycine betaine in the root. The results indicated that the salinity stress reduced RWC, shoot dry weight, photosynthetic pigments and K+/Na+ ratio, while increased the soluble sugars, glycine betaine, proline, H2O2, catalase and peroxidase in the root and shoot of barley varieties. The results of comparison of means and principal components analysis showed that Nosrat variety followed by Fajar30 variety had the higher RWC, shoot dry weight, photosynthetic pigments, K+/Na+ ratio, and catalase and peroxidase levels in the roots and shoot, and showed more tolerance to salinity stress compared to the other two varieties.
Conclusion
The results of this experiment showed that the effects of salinity stress levels and barley varieties, as well as variety × salinity stress interaction on the measured physiological and biochemical characteristics were significant. Comparison of the studied barley varieties also indicated that two varieties, Nosrat and Fajar30, were more tolerant to salinity stress, so it seems that these varieties are more suitable for salinity prone environments.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Antioxidant enzymes
  • Glycine betaine
  • Proline
  • Photosynthetic pigments

مراجع

Alonso, M., Rozados, M. J., Vega, J. A., Perez-Gorostiaga, P., Cuinas, P., Fonturbel, M. T., & Fernandes, C. (2002). Biochemical responses of Pinus pinaster tree to fire- induced trunk girdling and crown scorch: Secondary metabolites and pigments as needle chemical indicators. Journal of Ecology, 28, 687-700. doi: 10.1023/A:1015276423880.##Ashraf, M., & Ali, Q. (2008). Relative membrane permeability and activities of some antioxidant enzymes as the key determinants of salt tolerance in Canola (Brassica napus L.). Environmental and Experimental Botany, 63(1-3), 266-273. doi: 10.52547/JCT.7.4.375.##Bajjii, M., Lutts, S., & Kinet, K. M. (2001). Water deficit effects on solute contribution to osmotic adjustment as a function of leaf ageing in three durum wheat (Triticum durum Desf) cultivars performing in arid conditions. Plant Science, 60, 669-681. doi: 10.1016/s0168-9452(00)00443-x.##Cavalcanti, F. R., Lima, J. P. M. S., Ferreira-Silva, S. L., Viégas, R. A., & Silveira, J. A. G. (2007). Roots and leaves display contrasting oxidative response during salt stress and recovery in cowpea. Journal of Plant Physiology, 164(5), 591- 600. doi: 10.1016/j.jplph.2006.03.004.##Dadashi, M. R., Majidi Hervan, I., Soltani, A., & Noorinia, A. A. (2007). Evaluation of different genotypes of barley to salinity stress. Journal of Agricultural Sciences, 13(1), 181-191.##Dubois, M., Gilles, K. A., Hamilton, J. K., Rebers, P. A., & Smith, F. (1956). Colorimetric method for determination of sugars and related substances. Analysis Chemistry, 28(3), 350-356 doi: 10.1021/ac60111a017.##Farshadfar, E., Ghasempour, H., & Vaezi, H., (2008). Molecular aspects of drought tolerance in bread wheat (T. aestivum). Pakistan Journal of Biological Science, 11(1), 118-121. doi: 10.3923/pjbs.2008.118.122.##Gozukirmizi, N., & Karlik, E. (2017). Barley (Hordeum vulgare L.) Improvement Past, Present and Future. In: Kanauchi, M. (Ed.). Brewing Technology. IntechOpen. doi: 10.5772/intechopen.68359.##Grieve, C., & Grattan, S. (1983). Rapid assay for determination of water soluble quaternary ammonium compounds. Plant & Soil, 70(2), 303-307. doi: 10.1007/BF02374789.##Grover, A., Singh, A., & Blumwald, E. (2012). Transgenic Strategies Toward the Development of Salt-Tolerant Plants. In: Wallender, W. W., & Tanji, K. K. (Eds.). Agricultural Salinity Assessment and Management. American Society of Civil Engineers. pp. 235-274. doi: 10.1061/9780784411698.ch08.##Gupta, B., & Huang, B. (2014). Mechanism of salinity tolerance in plants: Physiological, biochemical, and molecular characterization. International Journal of Genomics, 2014, 701596. doi: 10.1155/2014/701596.##Huffaker, R. C., Radin, T., Kleinkopfig, E., & Cox, E. L. (1970). Effect of mild water stress on enzyme of nitrate assimilation and of the carboxylative phase of photosynthesis in barley. Crop Science, 10, 471- 474. doi: 10.2135/cropsci1970.0011183X001000050003x.##Juan, M., Rivero, R. M., Romero, L., & Ruiz, J. M. (2005) Evaluation of some nutritional and biochemical indicators in selecting salt -resistant tomato cultivars. Environmental & Experimental Botany, 54(3), 193-201. doi: 10.1016/j.envexpbot.2004.07.004.##Khalid, A., Athar, H.-ur-R., Zafar, Z. U., Akram, A., Hussain, K., Manzour, F., Al-Qurainy, F., & Ashraf, M. (2015). Photosynthetic capacity of canola (Brassica napus L.) plants as affected by glycinebetaine under salt stress. Journal of Applied Botany & Food Quality, 88, 78-86. doi: 10.5073/JABFQ.2015.088.011.##Lara, M. V., Drincovich, M. F., & Andreo, C. S. (2004). Induction of a crassulacean acid-like metabolism in the C4 succulent plant, Portulaca oleracea L.: study of enzymes involved in carbon fixation and carbohydrate metabolism. Plant & Cell Physiology, 45(5), 618-626. doi: 10.1093/pcp/pch073.##Lichtenthaler, H. K., & Wellburn, A. R. (1983). Determinations of total carotenoids and chlorophylls a and b of leaf extracts in different solvents. Biochemical Society Transactions, 11, 591-592. doi: 10.1042/bst0110591.##Ma, L., Liu, X., Lv, W., & Yang, Y. (2022). Molecular mechanisms of plant responses to salt stress. Frontiers in Plant Science, 13, 934877. doi: 10.3389/fpls.2022.934877.##Makela, P., Peltonen-Sainio, P., Jokinen, K., Pehu, E., Setaia, H., Hinkkanen, R., & Somersalo, S. (1996). Uptake and translocation of foliar-applied glycine betaine in crop plants. Plant Science, 121, 221-230. doi: 10.1016/S0168-9452(96)04527-X.##Mano, Y., & Takeda, K. (1998). Genetic resources of salt tolerance in wild Hordeum species. Euphytica, 103, 137–141. doi: 10.1023/A:1018302910661.##Mansour, E., Moustafa, E. S. A., Abdul-Hamid, M. I. E., Ash-shormillesy, S. M. A. I., Merwad, A. M. A., Wafa, H. A., & Igartua, E. (2021). Field responses of barley genotypes across a salinity gradient in an arid Mediterranean environment. Agricultural Water Management, 258, 107206. doi: 10.1016/j.agwat.2021.107206.##Martinez, J. P., Luttus, S., Schanck, A., & Banjji, M. (2004). Is osmotic adjustment required for water stress resistance in the Mediterranean shrub Atriplex halimus L. Journal of Plant Physiology, 16, 1041-1051. doi: 10.1016/j.jplph.2003.12.009.##Mbarki, S., Sytar, O., Cerda, A., Zivcak, M., Rastogi, A., He, X., Zoghlami, A., Abdelly, C., & Brestic, M. (2018). Strategies to mitigate the salt stress effects on photosynthetic apparatus and productivity of crop plants. In: Kumar, V., Wani, S. H., Suprasanna, P., & Tran, L.-S. P. (Eds.). Salinity responses and tolerance in plants. Vol. 1. Springer, Cham. pp. 85-136. doi: 10.1007/978-3-319-75671-4_4.##Mirmohammadi Meibodi, S. A. M., & Ghareyazi, B. (2002). Physiological and Breeding Aspects of Salinity Stress in Crops. Isfahan University of Technology Press. Isfahan, Iran. [In Persian].##Moran, J. F., Becana, M., Iturbe-Ormaetxe, I., Frechilla, S., Klucas, R. V., & Aparicio-Tejo, P. (1994). Drought induces oxidative stress in pea plants. Planta, 194, 346-352. doi: 10.1007/BF00197534.##Morant-Manceau, A., Pradier, E., & Tremblin, G. (2004). Osmotic adjustment, gas exchanges and chlorophyll fluorescence of a hexaploid triticale and its parental species under salt stress. Journal of Plant Physiology, 161, 25-33. doi: 10.1078/0176-1617-00963.##Munns, R., & Tester, M. (2008). Mechanisms of salinity tolerance. Annual Review of Plant Biology, 59, 651-681. doi: 10.1146/annurev.arplant.59.032607.092911.##Narimani, T., Toorchi, M., Tarinejad, A. R., Mohammadi, S. A., & Mohammadi, H. (2020). Physiological and biochemical evaluation of barley (Hordeum vulgare L.) under salinity stress. Journal of Agricultural Science & Technology, 22(4), 1009-1021. dor: 20.1001.1.16807073.2020.22.4.11.3.##Noreen, Z., & Ashraf, M. (2009). Changes in antioxidant enzymes and some key metabolites in some genetically diverse cultivars of radish (Raphanus sativus L.). Environmental & Experimental Botany, 67(2), 395-402. doi: 10.1016/j.envexpbot.2009.05.011.##Ozturk, M., Unal, B. T., García‐Caparrós, P., Khursheed, A., Gul, A., & Hasanuzzaman, M., (2021). Osmoregulation and its actions during the drought stress in plants. Physiologia Plantarum, 172(2), 1321-1335. doi: 10.1111/ppl.13297.##Pandey, M., & Penna S. (2017). Time course of physiological, biochemical, and gene expression changes under short-term salt stress in Brassica juncea L. The Crop Journal, 5(3), 219-230. doi: 10.1016/j.cj.2016.08.002.##Parvaiz A., & Satyawati S. (2008). Salt stress and phyto-biochemical responses of plants – a review. Plant, Soil and Environment, 54, 89-99. doi: 10.17221/2774-PSE.##Patterson, B. D., MacRae, E. A., & Ferguson, I. B. (1984). Estimation of hydrogen peroxide in plant extracts using titanium (IV). Analytical Biochemistry, 139(2), 487-492. doi: 10.1016/0003-2697(84)90039-3.##Poustini, K., Siosemardeh, A., & Ranjbar, M. (2007). Proline accumulation as a response to salt stress in 30 wheat (Triticum aestivum L.) cultivars differing in salt tolerance. Genetic Resources & Crop Evolution, 54(5), 925-934. doi: 10.1007/s10722-006-9165-6.##Rajguru, S. N., Banks, S. W., Gosset, D. R., Cran Lucas, M., Fowler, T. E., & Millhollon, E. P. (1999). Antioxidant response to salt stress during fiber development in cotton ovules. Journal of Cotton Science, 3, 11-18.##Rao P. S., Mishra B., & Gupta S. R. (2013). Effect of salinity and alkalinity on grain quality of tolerant, semi-tolerant and sensitive rice genotypes. Rice Science, 20, 284-291. doi: 10.1016/S1672-6308(13)60136-5.##Sato, F., Yoshioka, H., Fujiwara, T., Higashio, H., Uragami, A., & Tokuda. S. (2004). Physiological responses of cabbage plug seedlings to water stress during low-temperature storage in darkness. Horticultural Science, 101, 349-357. doi: 10.1016/j.scienta.2003.11.018.##Schachtman, D. P., & Munns, R. (1992). Sodium accumulation in leaves of Triticum species that differ in salt tolerance. Functional Plant Biology, 19(3), 331-340. doi: 10.1071/PP9920331.##Shahmoradi, Sh., & Tabatabaie, S. A. (2022). Evaluation of salinity stress tolerance of cultivated barley (Hordeum vulgare L.) genotypes. Seed & Plant Journal, 38(3), 259-281. doi: 10.22092/SPJ.2023.361285.1296.##Shakeri, E., & Emam, Y. (2018). Selectable traits in sorghum genotypes for tolerance to salinity stress. Journal of Agricultural Science & Technology, 19, 1319-1332. dor: 20.1001.1.16807073.2017.19.6.13.8.##Smirnoff, N., & Cumbes, Q. J. (1989). Hydroxyl radical scavenging activity of compatible solutes. Phytochemistry, 28(4), 1057-1060. 10.1016/0031-9422(89)80182-7.##Tavakoli, A., Ahmadi, A., & Alizade, H. (2009). Some aspects of physiological performance of sensitive and tolerant cultivars of wheat under drought stress conditions after pollination. Iranian Journal of Crop Science, 40(1), 197-211. [In Persian].##Tejera, N. A., Soussi, M., & Lluch, C., (2006). Physiological and nutritional indicators of tolerance to salinity in chickpea plants growing under symbiotic conditions. Environmental and Experimental Botany, 58(1-3), 17-24. doi: 10.1016/j.envexpbot.2005.06.007.##Tester, M., & Davenport, R. (2003). Na+ tolerance and Na+ transport in high plants. Annals of Botany, 91, 503-527. doi: 10.1093/aob/mcg058.##Trovato, M., Mattioli, R., & Costantino P. (2008). Multiple roles of proline in plant stress tolerance and development. Rendiconti Lincei, 19, 325-346. doi: 10.1007/s12210-008-0022-8.##Velikova, V., Yordanov, I., & Edreva, A. (2000). Oxidative stress and some antioxidant systems in acid rain-treated bean plants: Protective role of exogenous polyamines. Plant Science, 151, 59-66. doi: 10.1016/S0168-9452(99)00197-1.##Venisse, J. S., Gullner, G., & Brisset, M. N. (2001). Evidence for the involvement of an oxidative stress in the initiation infection of pear by Erwinia amylovora. Plant Physiology, 125, 2164-2172. doi: 10.1104/pp.125.4.2164.##Zhao, C., Zhang, H., Song, C., Zhu, J. K., & Shabala, S. (2020). Mechanisms of plant responses and adaptation to soil salinity. The Innovation, 1(1), 100017. doi: 10.1016/j.xinn.2020.100017.

فایل ها

هم رسانی

ارجاع به این مقاله

آمار