سازوکارهای فیزیولوژیک و مولکولی تحمل به شوری در غلات: 1- مبانی و روش‌ها

نوع مقاله : مقاله مروری

نویسندگان

1 استادیار پژوهش، مرکز ملی تحقیقات شوری، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، یزد، ایران

2 دانشیار، گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشکده کشاورزی، دانشگاه یاسوج، یاسوج، ایران

3 استاد، گروه تولید و ژنتیک گیاهی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه شیراز، شیراز، ایران

4 دانشیار پژوهش، مرکز ملی تحقیقات شوری، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، یزد، ایران

10.22124/cr.2025.31687.1880

چکیده

مقدمه: غلات نظیر گندم، برنج و ذرت، از جمله مهم‌ترین محصولات کشاورزی هستند که اهمیت بالایی در مقیاس بین‌المللی دارند. این گیاهان به‌عنوان یکی از اجزای اصلی رژیم غذایی انسان، نقش تعیین‌کننده‌ای در تأمین امنیت غذایی جمعیت جهان ایفا می‌کنند. تولید این گیاهان زراعی، به‌ویژه در مناطق خشک و نیمه‌خشک، با چالش‌های متعددی روبه‌رو است و تنش‌های غیرزیستی مانند خشکی، شوری، گرما و سرما، می‌توانند عملکرد آن‌ها را به‌طور قابل توجهی کاهش دهند. در بین این عوامل، تنش شوری به‌عنوان یکی از موانع عمده تولید محصولات زراعی شناخته می‌شود. پرسش اصلی این است که چگونه غلات قادر هستند محرک‌های محیطی را دریابند و از طریق شبکه‌های تنظیمی مرتبط و پیچیده، مسیرهای دفاعی خود را برای مواجهه با چنین تنش‌هایی فعال کنند؟ هدف از مطالعه حاضر، ارائه یک دیدگاه جامع و به‌روز از پیشرفت‌های اخیر در درک سازوکارهای فیزیولوژیک و مولکولی تحمّل به شوری در گیاهان زراعی به‌ویژه غلات است.

یافته‌های تحقیق: تنش شوری در بیش‌تر گیاهان از جمله غلات معمولاً در دو فاز مشخص، ابتدا تنش اسمزی و سپس سمیّت یونی، رخ می‌دهد و به‌دنبال آن تنش‌های ثانویه‌ای مانند تنش اکسیداتیو و اختلالات تغذیه‌ای پدید می‌آیند. از منظر فیزیولوژی، گیاهان با استفاده از سامانه‌های مؤثر تنظیم جذب و توزیع یون‌ها، حفظ تعادل اسمزی و تجمع ترکیبات حفاظتی، به مقابله با تنش شوری می‌پردازند. در سطح بیوشیمیایی، فعال‌سازی سیستم‌های آنتی‌اکسیدانی و تولید ترکیبات سازگار نظیر پرولین، از راهبردهای کلیدی برای مهار فشار تنش اکسیداتیو ناشی از شوری محسوب می‌شوند. در سطح مولکولی، شبکه‌های پیچیده‌ای از فاکتورهای رونویسی و ژن‌های عملکردی از جمله NHX1، HKT1، SOS و P5CS مسئول هماهنگی پاسخ به تنش می‌باشند. مسیرهای سیگنال‌دهی کلیدی مانند آبشار MAPK و مسیر SOS  نقش مرکزی در انتقال سیگنال تنش و فعال‌سازی پاسخ‌های دفاعی ایفا می‌کنند. شناسایی QTLهای مرتبط با تحمل به شوری و ژن‌های کاندیدای مؤثر، درک ما را از مبنای ژنتیکی تحمّل به شوری در گیاهان ارتقا بخشیده است. با توجه به این‌که تحمل به شوری یک صفت کمّی پیچیده است که تحت کنترل چندین ژن قرار دارد، از این‌رو فرآیندهای مولکولی آن از طریق شبکه‌های تنظیمی گسترده‌ای متشکل از فاکتورهای رونویسی و ژن‌های عملکردی هماهنگ می‌شوند. مسیرهای MAPK و SOS به‌طور گسترده در غلات مورد مطالعه قرار گرفته‌اند و یافته‌های ما از تحمل به شوری مبتنی بر پژوهش‌های ویژه در این گیاهان است. برای نمونه، ژن‌های SOS1، SOS2 و SOS3 در برنج موجب افزایش تحمل به شوری از طریق خروج یون سدیم از سلول و جلوگیری از سمیت یونی می‌شوند. علاوه بر این، تجمع ترکیبات اسمولیتی (از جمله پرولین) و فعال‌سازی سیستم‌های آنتی‌اکسیدانی، نقش مهمی در حفظ یکپارچگی سلولی در گیاهان تحت تنش شوری دارند.

نتیجه‌گیری: با در نظر داشتن ویژگی چندژنی (پلی‌ژنی) و پیچیده تحمل به شوری، انجام مطالعات ژنتیکی، شناسایی QTLها و ژن‌های مؤثر بسیار حیاتی است. علاوه بر این، تلفیق سازوکارهای فیزیولوژیک، ژنتیکی و مولکولی در برنامه‌های به‌نژادی، همراه با بهره‌گیری از رویکردهای ژنومیک برای توسعه رقم‌های جدید مقاوم به شوری و با عملکرد پایدار در غلات ضروری به‌نظر می‌رسد.

کلیدواژه‌ها

موضوعات


عنوان مقاله [English]

Physiological and molecular mechanisms of salinity tolerance in cereals: I. Fundamentals and methods

نویسندگان [English]

  • Ahmad Majidimehr 1
  • Reza Amiri-Fahliani 2
  • Bahram Heidari 3
  • Gholamhassan Ranjbar 4
1 Research Assistant Professor, National Salinity Research Center, Agricultural Research, Education and Extension Organization (AREEO), Yazd, Iran.
2 Associate Professor, Department of Agronomy and Plant Breeding, Faculty of Agriculture, Yasouj University, Yasouj, Iran.
3 Professor, Department of Plant Production and Genetics, Faculty of Agriculture, Shiraz University, Shiraz, Iran
4 Research Associate Professor, National Salinity Research Center, Agricultural Research, Education and Extension Organization (AREEO), Yazd, Iran
چکیده [English]

Introduction
Cereals such as wheat, rice, and maize, rank among the most important agricultural products on a global scale. As fundamental components of the human diet, these crops play a decisive role in ensuring food security for the world's population. The production of these crops particularly in arid and semi-arid regions faces numerous challenges, with abiotic stresses such as drought, salinity, heat, and cold capable of significantly reducing their yields. Among these factors, salinity stress is recognized as a major constraint on crop production. The key question is: how are cereals able to perceive environmental cues and activate their defense pathways through intricate regulatory networks to cope with such stress? The aim of the present study is to provide a comprehensive and up-to-date overview of recent advances in understanding the physiological and molecular mechanisms of salt tolerance in crop plants, with a special focus on cereals.

Research findings
In most plants, including cereals, salinity stress typically occurs in two distinct phases: first, osmotic stress, followed by ionic toxicity, leading to secondary stresses such as oxidative stress and nutritional imbalances. From a physiological perspective, plants cope with salinity stress by employing effective systems that regulate ion uptake and distribution, maintain osmotic balance, and accumulate protective compounds. At the biochemical level, the activation of antioxidant systems and the production of compatible solutes such as proline are key strategies for mitigating the oxidative stress induced by salinity. At the molecular level, complex networks of transcription factors and functional genes including NHX1, HKT1, SOS, and P5CS are responsible for coordinating the stress response. Key signaling pathways, such as the MAPK cascade and the SOS pathway, play a central role in transducing stress signals and activating defense responses. The identification of QTLs associated with salt tolerance and effective candidate genes has advanced our understanding of the genetic basis of salt tolerance in plants. Given that salt tolerance is a complex quantitative trait controlled by multiple genes, its molecular processes are coordinated through extensive regulatory networks comprising transcription factors and functional genes. The MAPK and SOS pathways have been extensively studied in cereals, and our understanding of salt tolerance is grounded in research specifically focused on these plants. For instance, the SOS1, SOS2, and SOS3 genes in rice enhance salt tolerance by facilitating sodium ion efflux from cells and preventing ionic toxicity. Furthermore, the accumulation of osmolytic compounds (including proline) and the activation of antioxidant systems play a crucial role in maintaining cellular integrity in plants under salinity stress.

Conclusion
Given the polygenic and complex nature of salt tolerance, conducting genetic studies to identify QTLs and effective genes is critically important. Furthermore, integrating physiological, genetic, and molecular mechanisms into breeding programs, along with leveraging genomic approaches, appears essential for developing new salt-tolerant and stable-yielding cereal varieties.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Ion homeostasis
  • Molecular breeding
  • Osmotic adjustment
  • Regulatory genes
  • Salinity tolerance