سازوکارهای فیزیولوژیک و مولکولی تحمل به شوری در غلات. 1) مبانی و روش‌ها

نوع مقاله : مقاله مروری

نویسندگان

1 استادیار پژوهش، مرکز ملی تحقیقات شوری، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، یزد، ایران

2 دانشیار، گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشکده کشاورزی، دانشگاه یاسوج، یاسوج، ایران

3 استاد، گروه تولید و ژنتیک گیاهی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه شیراز، شیراز، ایران

4 دانشیار پژوهش، مرکز ملی تحقیقات شوری، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، یزد، ایران

10.22124/cr.2025.31687.1880

چکیده

مقدمه: غلات از جمله محصولات عمده‌ای همچون ذرت، برنج و گندم، به‌عنوان منابع تغذیه‌ای ضروری برای بخش بزرگی از جمعیت جهان محسوب می‌شوند؛ این گیاهان از اهمیت بالایی در مقیاس بین‌المللی برخوردار بوده و به‌عنوان یکی از اجزای اصلی رژیم غذایی انسانی، نقش تعیین‌کننده‌ای در تأمین امنیت غذایی جهانی ایفا می‌کنند. علاوه بر این، در مناطق خشک و نیمه‌خشک، غلات عمدتاً به‌عنوان منابع اصلی تأمین کربوهیدرات و پروتئین شناخته می‌شوند. تولید این گیاهان زراعی با چالش‌های متعددی روبه‌رو است و تنش‌های غیرزیستی مانند خشکی، شوری، گرما و سرما، می‌توانند عملکرد آن‌ها را به‌طور قابل‌توجهی کاهش دهند. در بین این عوامل، تنش شوری به‌عنوان یکی از موانع عمده تولید محصولات زراعی شناخته می‌شود. پرسش اصلی این است که چگونه غلات قادر هستند محرک‌های محیطی را دریابند و از طریق شبکه‌های تنظیمی مرتبط و پیچیده، مسیرهای دفاعی خود را برای مواجهه با چنین تنش‌هایی فعال نمایند؟

یافته‌های تحقیق: پاسخ گیاهی از جمله غلات به تنش شوری معمولاً در دو فاز مشخص رخ می‌دهد: ابتدا تنش اسمزی و سپس سمیّت یونی، که به دنبال آن تنش‌های ثانویه‌ای مانند تنش اکسیداتیو و اختلالات تغذیه‌ای پدید می‌آیند. از منظر فیزیولوژی، گیاهان با استفاده از سامانه‌های مؤثر تنظیم جذب و توزیع یون‌ها، حفظ تعادل اسمزی و تجمع ترکیبات حفاظتی، به مقابله با تنش شوری می‌پردازند. در سطح بیوشیمیایی، فعال‌سازی سیستم‌های آنتی‌اکسیدانی و تولید ترکیبات سازگار نظیر پرولین، از راهبردهای کلیدی برای مهار فشار اکسیداتیو ناشی از شوری محسوب می‌شوند. در سطح مولکولی، شبکه‌های پیچیده‌ای از فاکتورهای رونویسی و ژن‌های عملکردی از جمله (NHX1، HKT1، SOS و P5CS) مسئول هماهنگی پاسخ به تنش می‌باشند؛ مسیرهای سیگنال‌دهی کلیدی مانند آبشار MAPK و مسیرSOS نقش مرکزی در انتقال سیگنال تنش و فعال‌سازی پاسخ‌های دفاعی ایفا می‌کنند. شناسایی QTLهای مرتبط با تحمل شوری و ژن‌های کاندیدای مؤثر، درک ما را از مبنای ژنتیکی صفت تحمّل شوری ارتقاء بخشیده است. با توجه به این که تحمل شوری یک صفت کمّی است و تحت کنترل چندین ژن قرار دارد، فرآیندهای مولکولی آن از طریق شبکه‌های تنظیمی گسترده‌ای متشکل از فاکتورهای رونویسی و ژن‌های عملکردی هماهنگ می‌شوند. مسیرهای MAPK و SOS به‌طور گسترده در غلات مورد مطالعه قرار گرفته‌اند و یافته‌های ما مبتنی بر پژوهش‌های خاص در این گیاهان است؛ برای نمونه، در برنج، ژن‌های SOS1، SOS2 و SOS3 منجر به افزایش تحمل به شوری از طریق خروج یون سدیم از سلول و جلوگیری از سمیت یونی می‌شوند. علاوه بر این، تجمع ترکیبات اسمولیتی (از جمله پرولین) و فعال‌سازی سیستم‌های آنتی‌اکسیدانی در حفظ یکپارچگی سلولی گیاهان تحت تنش شوری نقش مهمی دارند.

نتیجه‌گیری: با در نظر داشتن ویژگی چندژنی (پلی‌ژنی) صفت تحمل به شوری، انجام مطالعات ژنتیکی، شناسایی QTLها و ژن‌های مؤثر بسیار حیاتی است. نهایتاً، تلفیق یافته‌های فیزیولوژیکی، ژنتیکی و مولکولی در برنامه‌های به‌نژادی، همراه با بهره‌گیری از رویکردهای ژنومیکی، برای توسعه ارقام جدید مقاوم در برابر شوری و با عملکرد پایدار در غلات، ضروری به‌نظر می‌رسد.

کلیدواژه‌ها

موضوعات


عنوان مقاله [English]

Physiological and molecular mechanisms of salinity tolerance in cereals. I: Fundamentals and methods

نویسندگان [English]

  • Ahmad Majidimehr 1
  • Reza Amiri-Fahliani 2
  • Bahram Heidari 3
  • Gholamhassan Ranjbar 4
1 Research Assistant Professor, National Salinity Research Center, Agricultural Research, Education and Extension Organization (AREEO), Yazd, Iran.
2 Associate Professor, Department of Agronomy and Plant Breeding, Faculty of Agriculture, Yasouj University, Yasouj, Iran.
3 Professor, Department of Plant Production and Genetics, Faculty of Agriculture, Shiraz University, Shiraz, Iran
4 Research Associate Professor, National Salinity Research Center, Agricultural Research, Education and Extension Organization (AREEO), Yazd, Iran
چکیده [English]

Introduction
Cereals such as maize, rice and wheat constitute major crop groups and serve as essential nutritional sources for a large portion of the global population. These crops hold significant international importance and, as central components of human diets, play a decisive role in ensuring global food security. Moreover, particularly in arid and semi-arid regions, cereals are recognized as primary providers of carbohydrates and proteins. The production of these staple crops faces numerous challenges: abiotic stresses such as drought, salinity, heat and cold can substantially reduce their yield and performance. Among these factors, salt stress stands out as one of the major barriers to cereal crop production. The key question addressed here is: How can cereals perceive environmental stimuli and, via intricate regulatory networks, activate their defense pathways to cope with such stresses?

Research findings
The plant (including cereal) response to salt stress typically unfolds in two distinct phases: initially, osmotic stress; subsequently, ionic toxicity followed by secondary stresses such as oxidative stress and nutritional imbalances. At the physiological level, plants confront salt stress by utilizing efficient systems for ion uptake and distribution, maintaining osmotic balance and accumulating protective compounds. At the biochemical level, activation of antioxidant systems and synthesis of compatible solutes such as proline—are among the principal strategies to mitigate oxidative damage triggered by salinity. On the molecular level, complex networks of transcription factors and functional genes (for example, NHX1, HKT1, SOS and P5CS) coordinate the salt‐stress response. Key signaling pathways including the MAPK cascade and the SOS (Salt-Overly Sensitive) pathway play central roles in transducing the stress signal and initiating defense responses. The identification of quantitative trait loci (QTLs) associated with salt tolerance and candidate genes has advanced our understanding of the genetic basis of this trait. Since salt tolerance is a quantitative (polygenic) trait controlled by multiple genes, its molecular processes are regulated via extensive regulatory networks comprising transcription factors and functional genes. Pathways such as MAPK and SOS have been widely studied in cereals, and the present findings draw on research specific to those crops; for example, in rice the SOS1, SOS2 and SOS3 genes enhance salt tolerance by mediating sodium efflux from the cytosol, thereby preventing ionic toxicity. Additionally, the accumulation of protective compounds (e.g., proline) and activation of antioxidant defenses are critically involved in maintaining cellular integrity under saline conditions.

Conclusion
Considering the polygenic nature of salt tolerance, it is imperative to conduct genetic studies and identify relevant QTLs and key genes. Ultimately, the integration of physiological, genetic and molecular findings into breeding programmers coupled with the use of genomic approaches is indispensable for the development of novel cereal varieties that are salt-tolerant and exhibit stable performance under saline conditions.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Keywords: Molecular breeding
  • Salt tolerance
  • Osmotic regulation
  • Regulatory genes
  • Ion homeostasis